СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ. 2003, № 1

А.А. ЖУЧЕНКО

РОЛЬ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНЖЕНЕРИИ В АДАПТИВНОЙ СИСТЕМЕ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
(мифы и реалии)

Сокращенный текст. Полностью статью см. здесь

«Между крайними точками зрения лежит не истина, а проблема».

И. В. Гете

«Наука в гораздо большей степени представляет собой вопрос как видеть, чем что видеть».

L Croizat (I964)

…

Можно считать доказанным, что целостность генома вида (а во многих аспектах и сорта) защищена каскадом генетических систем, канализирующих процессы генетической изменчивости и ограничивающих спектр доступных естественному и искусственному отбору рекомбинантов (особенно интрогрессивных и трансгрессивных). Другими словами, status quo генофонда высших эукариот количественно и качественно поддерживается множеством механизмов. Разумеется, роль канализированности генетической изменчивости, весьма относительная при естественной эволюции, оказывается существенной в селекции, когда на создание новых сортов растений со все большей урожайностью и комплексом хозяйственно ценных признаков отводятся лишь считанные годы. Бесспорно, мы еще весьма далеки от полного использования той генетической изменчивости, которая обеспечивается за счет традиционных методов селекции. Однако необходимость расширения и качественного изменения спектра доступной отбору генотипической изменчивости культурных растений стала очевидной и неотложной.

В настоящее время в дискуссиях по проблемам генетической инженерии основной упор делается на критериях, показателях и методах оценки пищевой безопасности генетически модифицированных организмов (ГМО) и получаемых из них продуктов. Между тем главное внимание, на наш взгляд, должно быть уделено эволюционной, биологической и экологической безопасности ГМО. Вся история развития сельского хозяйства (да и цивилизации в целом) многократно доказывала пагубность подмены широкого научного базиса узким сиюминутным прагматизмом и всякого рода целесообразностью (экономической, политической, конъюнктурной и пр.). Санитарно-гигиеническая и медико-биологическая экспертизы играют хотя и важную, но только вспомогательную роль, когда речь идет об эволюции организмов, действительно управляемой волей человека. Кроме того, следует соотносить угрозу голода (которая вполне реальна) с действительными возможностями биоинженерии вообще и генетической инженерии, в частности, в обеспечении продовольственной безопасности населения в предстоящий период.

Генная инженерия — хотя и исключительно важный, но лишь один из многочисленных методов управления генетической изменчивостью организмов, широко используемых в селекционной практике. И если число трансгенных сортов в настоящее время исчисляется десятками, то обычных — десятками тысяч и охватывает не 150, а свыше 5 тыс. культивируемых видов растений. Задачи традиционной селекции значительно шире: они включают как продукционные, так и средоудучшаюшие направления, а также введение в культуру новых видов. И наконец, современные методы селекции позволяют манипулировать одновременно десятками признаков, включая полигенные, тогда как возможности трансгеноза ограничиваются единичными генами.

Такое действительно выдающееся достижение человеческого разума, как генетическая инженерия, не нуждается в вымыслах и преувеличениях, которые и без того усиливают чувство неуверенности людей при использовании продуктов, производимых с помощью ГМ-растений и животных. Очевидно, что наряду с принципиально новыми возможностями, которые связаны с передачей наследственной информации между таксономически отдаленными организмами (принадлежащими к различным царствам, родам, семействам и видам), будет постоянно увеличиваться и число направлений, по которым методы генной инженерии будут интегрироваться в современную технологию селекции растений.

Возможности и достижения генетической инженерии

«Неверно считать, что вся биология может сжаться в одну последовательность ДНК».

К. Grene(\97\)

… Изначально термин «генетическая инженерия» применяли для обозначения целенаправленной манипуляции наследственными детерминантами с целью изменения существующих видов. В настоящее время этим термином обычно обозначают генетические манипуляции, с помощью которых формируется организм, имеющий новую комбинацию наследуемых признаков. Заметим, что в смысле управления наследственностью «генетическую инженерию» использовали в течение тысячелетий безымянные селекционеры, благодаря которым еще в эпоху неолита и было введено в культуру абсолютное большинство возделываемых в настоящее время видов растений.

Следует признать, что биоинженерия в отличие от традиционных методов селекции обладает наибольшей возможностью технологизировать достижения в области фундаментальных знаний, и в частности молекулярной биологии. Кроме того, методы биотехнологии являются качественно новым инструментом для непосредственного изучения структурно-функциональной организации генетического материала. А это в свою очередь позволяет предположить, что генетическая инженерия растений окажет наибольшее влияние при селекции на такие адаптивно и хозяйственно ценные признаки, как интенсивность чистого фотосинтеза, индекс урожая и др. Наиболее перспективные направления в области защиты растений включают получение трансгенных сортов, устойчивых к гербицидам и вредным видам, биопестицидов, новых форм микроорганизмов и др. Очевидно также, что сама генетическая инженерия, став экспериментальным полигоном эволюции, будет непрерывно совершенствоваться и усложняться, расширяя возможности человека в целенаправленном преобразовании организмов. И вполне вероятно, что дальнейшее развитие методов молекулярной биологии, в том числе трансгеноза, позволит поднять современную селекцию растений на качественно новый уровень.

И все же адаптивная система селекции растений, базирующаяся на мобилизации генофонда, управлении наследственностью, сортоиспытании и семеноводстве, и в обозримом будущем будет обеспечивать повышение величины и качества урожая сельскохозяйственных культур на большей части земледельческой территории Земли. При этом именно селекционеры растений будут выполнять роль стратегов в улучшении сельскохозяйственных культур и обеспечении продовольственной безопасности, осваивая новые, в том числе и трансгенные технологии. Поэтому ближайшая проблема в области селекции состоит в том, чтобы интегрировать и скооперировать усилия селекционеров и молекулярных биологов для решения общей задачи — повышения величины и качества урожая, ресурсоэнерго-экономичности, экологической надежности, безопасности и рентабельности растениеводства.

Однако исследования в области генетической инженерии несут с собой не только радужные ожидания. Они подчас оказываются столь же опасными, сколь и выгодными. Вот почему генетическая инженерия стала самым мощным возбудителем спокойствия мировой общественности в начале XXI столетия. Связано это с тем, что, как и любое другое судьбоносное для Homo sapiens направление науки, генетическая инженерия может иметь не только позитивные, но и негативные последствия. И главная трудность заключается в том, что мы пока не в силах точно спрогнозировать в долговременной перспективе все последствия ее широкого использования.

Хотя разделение сложного целого на составляющие элементы и является почти универсальным подходом (методом) в биологических исследованиях, структура не может быть важнее функции, а компоненты совокупности сами по себе не характеризуют целое, которое фундаментально отличается от составляющих частей. Вот почему даже выдающиеся достижения в области молекулярной биологии не способны объяснить сущности биологических явлений на уровне жизни. XXI век — действительно век биологии, но это вовсе не означает, что биология как наука о закономерностях органической жизни исчерпывается представлением только о ее молекулярном уровне организации и преобразовании.

Между тем при обсуждении возможностей генетической инженерии все больше доминирует тенденция недооценивать сложность, а также динамический и непрерывный характер «живых явлений» и преувеличивать роль отдельных генов в определении способности организмов к адаптации, в том числе за счет саморегуляции. Односторонний структуралистский подход, ориентирующий на манипуляцию отдельными генами, кодирующими «признаки с определенными функциями», и рассматривающий онтогенез в качестве их «реестра», позволяет решить лишь небольшую, причем далеко не самую главную часть современных селекционных задач. Что же касается ответа на фундаментальный вопрос, может ли реальный мир быть лучше объяснен с функционалистской или структуралистской точки зрения, то очевидна неправомерность игнорирования интегрированности процесса биологической адаптации, определяющей эволюционную сущность всего живого.

Современная селекция растений — это научно обоснованная технология управления наследственностью и изменчивостью высших эукариот, позволяющая реализовать социально-экономические, экологические, дизайно-эстетические и другие цели. Являясь средством биологического контроля над адаптивными и адаптирующими реакциями растений с целью непрерывного увеличения их продукционных и средообразующих возможностей, адаптивная система селекции технологизирует достижения как прикладных, так и фундаментальных знаний. Другими словами, селекция выступает в качестве синтетической дисциплины, широко использующей достижения физиологии, биохимии, почвоведения, микробиологии, цитогенетики, экологии и других наук и функционально объединяющей этапы мобилизации генофонда, самой селекции, сортоиспытания и семеноводства, агроэкологического районирования и конструирования агроэкосистем.

Анализ роста урожайности в XX веке показывает, что наряду с минеральными удобрениями, пестицидами и средствами механизации основную роль в этом процессе сыграло генетическое улучшение растений. Так, вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние 30 лет оценивают в 40-80 %. Именно благодаря селекции на протяжении последних 50 лет, например в США, была обеспечена ежегодная прибавка урожая в размере 1-2 % по основным полевым культурам. Имеются все основания считать, что в обозримом будущем роль биологической составляющей, и в первую очередь селекционного улучшения сортов и гибридов, в повышении величины и качества урожая будет непрерывно возрастать.

 

Сочетание методов адаптивной системы селекции и генетической инженерии растений

Рекомбинационная селекция обеспечивает непрерывное расширение спектра доступной отбору генетической изменчивости хозяйственно ценных и адаптивно значимых признаков, в том числе постоянное увеличение числа идентифицированных генетических доноров потенциальной урожайности и экологической устойчивости. Для этого широко применяют методы эндогенного и экзогенного индуцирования генетической изменчивости, преодоления половой несовместимости между видами одного семейства, гаметофитного отбора, позволяющего на основе больших популяций пыльцы идентифицировать на искусственных фонах генотипы, функционально эквивалентные искомым спорофитам и т.д. ...

…В XXI веке роль сочетания методов адаптивной системы селекции и трансгеноза в формировании величины и качества урожая, а также средоулучшающих и ресурсовосстанавливающих функций агроэкосистем может не только существенно возрасти, но и оказаться решающей при целенаправленном управлении наследственностью и изменчивостью культурных растений. При этом основополагающее значение селекции в дальнейшем наращивании производства сельскохозяйственной продукции обусловлено тем, что применение техногенных средств интенсификации в промышленно развитых странах уже достигло порога антропогенного насыщения агробиогеоценозов, а для большинства развивающихся стран остается недоступным. Поскольку уже практически полностью использованы резервы расширения площадей плодородных почв и запасов пресной воды, а затраты невосполнимых ресурсов на каждую дополнительную единицу урожая и масштабы деградации природной среды имеют постоянную тенденцию к росту, будущее цивилизации зависит от возможностей биологизации и экологизации интенсификационных процессов в системе сельскохозяйственного природопользования.

 

Ограничения и опасности генетической инженерии

«Не навреди, не ищи выгоды, советуйся с коллегами и соблюдай высокую мораль»,

Бессмертные принципы клятвы Гиппократа

При оценке возможностей генетической инженерии важно учитывать те ограничения и опасности, которые вытекают из законов генетической и экологической изменчивости живых организмов. Известно, что генетическая сложность цветковых растений на много порядков выше, чем бактерий. При этом барьеры, обусловливающие половую несовместимость и инконгруентность у высших растений, весьма многочисленны и вовсе не исчерпываются известными презиготическими и постзиготическими механизмами. Поскольку многие закономерности генетической инженерии остаются до конца неизвестными и мы не знаем, сколько времени потребуется на их познание, было бы весьма опасным пренебрегать традиционными методами селекции, которые сегодня, действительно, «кормят» население Земли.

Высоко оценивая роль генетической инженерии в селекции растений, особенно в плане преодоления межвидовых и даже межродовых барьеров несовместимости, следует, однако, учитывать и ограничения, обусловленные следующими причинами:

1. Большинство хозяйственно ценных и адаптивно значимых признаков являются полигенными по своей природе, более того, они контролируются коадаптированными в масштабе хромосом, генома и даже идиотина ядерными и цитоплазматическими детерминантами; из более чем 50 тыс. генов, контролирующих идиотип высшего растения, лишь у некоторых видов изучены 200-300 генов (локализация в хромосомах); большинство адаптивно и хозяйственно значимых полигенных признаков остаются генетически не идентифицированными и биохимически не охарактеризованными; методы генетической инженерии разработаны только для небольшого числа культур и т.д. Наиболее распространенной ошибкой является отождествление гена с признаком. Однако именно на этом базируется рабочая концепция трансгеноза как метода «переноса генов». Между тем любой ген — это лишь одна из важнейших, но не единственная предпосылка проявления признака, в том числе его пенетрантности, экспрессии, плейотропных эффектов и т.д.

2. Неопределенность конечного результата трансгеноза (как и при индукции мутаций) и ограниченные возможности переноса искомых генов. Эта ситуация обусловлена рядом причин:

— отсутствие методов сайт-направленной интеграции генов, или вставки интродуцируемых генов в определенный сайт ДНК-хозяина. Между тем без точной и мишень-направленной генной хирургии (taigetoriented gene-surgery) тДНК будет встраиваться в геном растения-хозяина случайно;

— быстрый выход из строя ГМ-растений, полученных на основе бактериальных генов, под воздействием систем инактивации чужеродной ДНК, с помощью которых растения обычно защищаются от вторжения вирусов (silensing — подавление активности трансгенов);

— наряду с чужеродным геном трансгенные растения нередко несут и немало «строительного мусора», включающего нежелательные генетические элементы вектора (маркерные гены и пр.);

— невозможность использования Agrobacteria для переноса генов с помощью Ti-плазмид в однодольные растения, к которым принадлежат многие хозяйственно ценные виды;

— поиск генных векторов для хлоропластов и митохондрий, так как Ti-плазмиды переносят гены исключительно в ядро;

— недостаточные знания о структуре, функциях и регуляции генов, определяющих большинство хозяйственно ценных и адаптивно значимых признаков.

Остается также неисследованным влияние трансгеноза на экспрессию собственных генов хозяина (реципиента); место интеграции ДНК в геноме хозяина при безвекторном варианте переноса оказывается случайным; возможны феномены запуска (индукция) непрогнозируемых событий «инсерционного» мутагенеза, усиления вариабельности трансгенной экспрессии, а также проявление нежелательных плейотропных эффектов трансгена. Опасность случайности генно-инженерных последствий связана и с тем, что чужеродные гены могут активировать «молчащие» гены, а также индуцировать эндогенные системы мейотической и митотической рекомбинации.

3. Каждый вид, организм и даже клетка имеют мощную противо-информационную защиту (системы узнавания и репарации, подавляющие функционирование экзогенной ДНК). Кроме того, у высших эукариот функционирует весьма сложная и многоэшелонированная регуляция экспрессии генома (включающая транскрипционный и посттранскрипционный уровни), причем каждый уровень многократно задублирован. Наличие этого механизма, с одной стороны, предотвращает получение эволюционно неапробированных генетических вариантов, то есть усиливает биобезопасность трансгеноза, а с другой, — сдерживает получение нетрадиционных генетических вариантов, что является главной задачей самой генетической инженерии и селекции в целом.

4. Широко известны многие нетрадиционные пути обмена генетической информацией между организмами, принадлежащими к разным систематическим группам: трансдукция (встраивание и перенос вирусом фрагментов чужеродной ДНК), трансформация (естественная или искусственная передача признаков и ДНК от одного организма к другому), обратная транскрипция и др. В числе природных векторов, способных переносить информацию от одного вида к другому, — плазмиды, вирусы, транспозоны, инсерции (Кордюм, 1982). Например, плазмиды могут переносить самые различные признаки — от патогенности грибов до фертильности или стерильности растений. Подробно исследован перенос генов из бактерий в грибы, растения и клетки млекопитающих. В результате возможно не только локальное, но и глобальное нарушение экологического равновесия в естественных и антропогенных экосистемах. Вместе с тем, например, спутниковые сорные виды и расы пшеницы, ячменя, овса, риса, рапса, сорго, подсолнечника, земляники, редиса, моркови, лука и других культур (всего около 50 видов) являются «резервуарами» генетического разнообразия и составляют основу интрогрессивного обогащения генофонда соответствующих культурных видов растений. При этом интрогрессия у ряда культур достигает 30-50 % и более, а возможность передачи пластидного материала пыльцой у некоторых видов растений делает незащищенной не только ядерную, но и цитоплазматическую наследственность. Особенно велика вероятность перекрестного опыления у аутбридинговых и в первую очередь энтомофильных видов растений. Определенную опасность представляет и неконтролируемое распространение семян самих трансгенных растений.

Важно также учитывать, что сохранение, например, свойств гербицидоустойчивости в ауткроссинговых популяциях диких сородичей не требует постоянного давления гербицидного фона. Уже известно более 40 видов сорных растений, которые очень быстро приобрели устойчивость к производным сульфонилмочевины. Зарегистрирован ряд видов злаковых и бобовых сорняков, устойчивых к глифосату. Кроме того, широкое распространение гербицидоустойчивых сортов увеличивает не только масштабы применения гербицидов и вытеснения альтернативных методов борьбы с сорной растительностью (многовидовые севообороты, разные способы обработки почвы, безгербицидные технологии и т.д.), но и способствует обеднению видового состава полезной энтомо- и орнитофауны в агроэкосистемах, а также загрязнению природной среды и пищевых продуктов. Особую опасность в этой связи представляет разрушение механизмов и структур биоценотической саморегуляции агроландшафтов, что неизбежно приводит к дальнейшему увеличению затрат пестицидов на защиту агроценозов от вредоносных видов. В результате образуется замкнутый порочный круг, при котором наносится все больший ущерб экологической безопасности человека…

Трансгенные культуры, устойчивые к фитовирусам, могут изменять вирулентность существующих вирусов, приводить к появлению новых вирулентных штаммов. Возможен также прямой перенос генов вирусоустойчивости от трансгенных растений к диким сородичам. В результате неконтролируемого переноса трансгенов, появления устойчивых к гербицидам и эндотоксинам вредоносных видов, снижения биологического разнообразия агроценозов может быть существенно нарушено экологическое равновесие в агроэкосистемах…

5. Все возрастающие масштабы использования ГМ-растений требуют более тщательного рассмотрения вопроса о связи биологического разнообразия агроэкосистем с их генетической и экологической уязвимостью. Известно, что непрерывное использование лучших сортов в качестве исходного селекционного материала приводит к концентрации в селекционном пуле генов, полученных из ограниченных коммерческих источников… Генетическое разнообразие, возможно, будет снижаться также по мере того, как трансгенные сорта начнут занимать все большие площади. В результате генетическая база некоторых важнейших видов растений может оказаться крайне узкой, что неизбежно повысит опасность массового поражения фитоценозов вредными видами…

6. Особую опасность представляет повсеместное использование неизбирательности гербицидов и энтомотоксинов, что неизбежно приведет (и уже приводит) к эффекту «пестицидного бумеранга». Так, при широкомасштабном и длительном применении гербицидов с одним и тем же спектром действия (типа раундап) малораспространенные, но не чувствительные к гербицидам сорные виды растений могут оказаться в агроценозах доминирующими. Считается, что только за последние годы десятки видов сорных растений сравнительно быстро приобрели устойчивость к производным сульфонилмочевины. Аналогичные эффекты «пестицидного бумеранга» известны при длительном применении однотипных инсектицидов и фунгицидов. Из-за повышения пестицидоустойчивости растений приходится увеличивать дозы химикатов, что в свою очередь резко снижает возможность экологически безопасного и рентабельного использования химических средств защиты растений. Кроме того, широкое применение пестицидов сплошного спектра действия является причиной нарушения трофических связей и экологического равновесия в агробиогеоценозах.

7. Международные корпорации («Монсанто», «Доу Хемикал», «Новартис» и др.), в которых в настоящее время сосредоточена основная часть работ по генетической инженерии растений, стремятся к монопольному контролю за рынком ГМ-сортов, а следовательно, и за рынком продовольствия. Так, фирма «Монсанто» владеет 94 % всех трансгенных растений, выращиваемых в мире. Известно также, что гербицид раундап был создан на этой фирме в конце 70-х годов на основе глифосата. Со времени внедрения сортов сои, устойчивых к раундапу (1995), использование этого гербицида возросло с 20 до 62 % (2000) общей площади, обрабатываемой гербицидами. На 52,6 млн. га, занятых ГМ-растениями, преобладают глифосатоустойчивые сорта сои, кукурузы, хлопчатника, масличного рапса, доля которых составляет 85 %; остальная часть — Bt-защищенные культуры.

Начиная с 70-80-х годов прошлого столетия идет быстрое слияние крупных химических, фармацевтических и энергетических компаний с селекционно-семеноводческими фирмами. Между тем сугубо коммерческие интересы транснациональных компаний ограничивают число сортов и гибридов, реализуемых во всем мире, что неизбежно снижает генетическое разнообразие агроэкосистем. Другими словами, монополизация в области биотехнологического бизнеса, в том числе собственности на трансгенные сорта (эксклюзивные права на сою как культуру, семена и разновидности этого растения; создание частных банков генов и т.д.), при которой получение прибыли является самодовлеющим фактором, может иметь крайне отрицательные последствия для всего мирового сообщества.

9. Наибольшую тревогу ученых, промышленников и законодателей вызывает использование трансгенных растений в полевых условиях (спонтанный перенос генов), а также употребление конечных продуктов трансформированных (трансгенетически модифицированных) растений…

 Особую опасность представляет возможное влияние ГМО на аллергические реакции человека. К настоящему времени идентифицированы сотни индукторов аллергии, от которой страдает около 10 % населения. Необходима тщательная оценка потенциальной аллергенности трансгенных растений и полученных из них продуктов. Причиной токсичности соответствующего белкового продукта может также служить экспрессия маркерных (репортерных) генов. Поскольку аллергенный потенциал привнесенного с помощью трансгеноза белка в растение-реципиент обусловлен большим числом факторов, применение даже всех имеющихся на сегодня методов тестирования аллергенности не может дать полную гарантию пищевой безопасности ГМ-продукта (Семенюк, 2001), тем более, что широко используемые сельскохозяйственные растения содержат более десятка тысяч различных белков, часть из которых является аллергенами.

Сложность методов контроля многочисленных возможных последствий широкого использования трансгенных организмов хорошо известна. Так, в Германии проверка на безвредность генетически измененных растений, животных и микроорганизмов продолжается от 5 до 6 лет. В то же время реальная ценность многих оценок (аналогичных испытаниям пестицидов) остается весьма сомнительной. Обусловлено это несовершенством методов определения безопасности (риска) использования ГМ-растений, связанным со слабой пока научной базой экологических, медико-биологических и токсиколого-гигиенических оценок последствий широкого распространения трансгенных растений и Bt-защищенных культур. В этой связи практически невозможно доказать как полную безопасность использования трансгенных растений, так и проверить возможные негативные последствия.

Противоречивые оценки последствий ГМ-продукции связаны не только с их возможным влиянием на здоровье и окружающую среду, но и неоднозначным отношением к этому вопросу людей по нравственным и религиозным соображениям. А это в свою очередь предполагает широкое привлечение всего массива соответствующих знаний, в том числе обоснованных «общих соображений» и «здравого смысла». Для этого, однако, необходимо выйти за пределы медико-гигиенических проблем использования ГМО, включив эволюционные, социально-экономические и морально-этические критерии оценок. Недопустимо, во всяком случае, чтобы интересы межнациональных корпораций были выше интересов всего общества, а население бедных стран служило в качестве дешевого испытательного полигона для ГМ-продукции. Исторический опыт развития цивилизации свидетельствует о том, что когда достижения науки используют главным образом с позиций политической и экономической целесообразности, преграда, отделяющая добро от зла, действительно оказывается хрупкой и ненадежной (Лопухин, 2001).

10. Обычно при обосновании безопасности использования ГМО, в том числе трансгенных растений, ссылаются на аналоги, происходящие в природной среде (спонтанное скрещивание между близкородственными видами растений; перенос генов между видами с помощью плазмид, вирусов и пр.). Действительно, имеются многочисленные доказательства горизонтального переноса генов в процессе эволюции растений. Считается, например, что хлоропласты произошли эндосимбиотически от фотосинтетических бактерий, то есть от общего предка (Jacob, 1982). Наряду с ранним переносом (ок. 400 млн. лет тому назад) от общего прародителя гена tuf А, который кодирует синтез белка (EF-Tu) в хлоропластах, был обнаружен ген rpl 22, перенесенный примерно 50 млн. лет тому назад от общего прародителя бобовых из хлоропласта в ядро и детерминирующий синтез фибросомного белка (L22) (Ganit с соавт., 1984). Вместе с тем при обсуждении примеров горизонтального переноса генов обычно замалчивается тот факт, что наряду с положительными природными аналогами имеются и негативные примеры.

11. К числу опасностей широкого использования ГМ-растений относят возможность влияния целенаправленного изменения содержания какого-либо одного белка на изменение других белков. Показано также, что в полевых условиях устойчивая к глифосату трансгенная соя неожиданно оказалась чувствительной к действию высоких температур (Gertz с соавт., 1999)…

…Растительные остатки трансгенных культур могут оказывать влияние как на генетическую структуру и динамику численности популяций почвенной биоты, так и на функционирование различных структур и механизмов биоценотической саморегуляции агроценозов. Очевидна также связь между «здоровой пищей», «экологической устойчивостью» агроэкосистем и их «биологическим разнообразием». Само же использование трансгенных растений требует не только модифицированных технологий возделывания культур, но и значительно более высокого уровня экологического мониторинга, маркировки соответствующей продукции и т.д.

В целом степень риска при использовании трансгенных организмов следует оценивать с учетом долговременных интересов жизнеобеспечения всего общества. Бесспорно, произвольная изменчивость высших растений ограничивается «системой саморегуляции» и в этом одна из эволюционных гарантий безопасности использования методов трансгеноза в селекции растений. Многие опасности в научно-техническом прогрессе обусловлены, как известно, неопределенностью тех или иных знаний, а нередко и ошибочностью отдельных положений. Утверждается, например, что биобезопасность генной инженерии якобы обусловлена использованием «природных генов», присутствующих в растениях на протяжении всей их эволюции. Между тем известно, что характер проявления любого экспрессируемого гена и даже нейтральной мутации зависит от места ее расположения в геноме и генотипической среды (Четвериков, 1924).

Следует также учитывать, что ДНК-технологии представляют собой активное вмешательство человека в эволюционное развитие биосферы, последствия которого во многом пока остаются не ясными. Не случайно в соответствии с Национальной стратегией сохранения биологического разнообразия России, принятой на Национальном форуме в 2001 году, важнейшей задачей является «предотвращение распространения генетически измененных форм живых организмов, используемых в биотехнологиях, в открытые агроэкосистемы и природные экосистемы». Бесспорно, методы генетической инженерии значительно расширяют возможности управления наследственностью и изменчивостью сельскохозяйственных культур.

Однако при этом они всегда будут оставаться лишь дополнительным, но не замещающим фактором в арсенале адаптивной системы селекции растений.

 

Трансгеноз и эволюция

«Эволюционный подход дает возможность достаточно глубоко понять данные специальной биологической дисциплины».

Н. В. Тимофеев-Ресовский и др. (1977)

…

С открытием возможностей генетической инженерии (управление наследственностью по произволу) человечество вплотную приблизилось к возможности создания такого живого мира, которого на Земле еще не было и закономерности развития которого никому неизвестны. Однако, увеличивая свое влияние на биосферу человек должен опираться не только на законы эволюции и новые технологии, но и на иные стратегические цели и новые критерии «качества жизни», базирующиеся на умеренности и благоразумии. Тот факт, что живая материя эволюционирует по определенным законам (многие из которых остаются пока нам неизвестными), вовсе не уменьшает опасности вмешательства человека в изменение уже известных законов наследственности и изменчивости живых организмов. Вот почему у любого научного направления были и будут не только свои защитники, но и еретики!

Биосфера эволюционировала по законам «умножения числа видов» и их «экологической специализации». При этом в основе увеличения биоразнообразия лежит репродуктивная изоляция каждого вида. В этом и заключается один из постулатов синтетической теории эволюции (СТЭ): поток генов возможен только внутри вида, который является генетически целостной замкнутой системой. Между тем генетическая инженерия позволяет в соответствии с желанием (а порой и прихотью) Homo sapiens проводить «гибридизацию без границ», игнорируя процессы «экологической специализации» новых генотипов, что неизбежно может изменить весь устоявшийся в биосфере ход сукцессионных процессов. Примеры последствий неконтролируемого распространения тех или иных видов растений, животных, микробов и вирусов весьма многочисленны и хорошо известны. При этом все эти катастрофические ситуации вызывали не «монстры, полученные в пробирке», а проверенные уже длительной эволюцией организмы (водоросли, микроорганизмы, вирусы, цветковые растения, животные и др.).

Биологическое разнообразие биосферы лежит в основе ее экологического равновесия, что в свою очередь является главным фактором жизнеобеспечения и самого Homo sapiens. Уже тот факт, что из 5 тыс. окультуренных видов растений человек в настоящее время для удовлетворения 90 % своих потребностей в продовольствии использует лишь 20, из которых 14 принадлежит всего лишь к двум семействам, указывает на реальную опасность существенного уменьшения биологического и генетического разнообразия агроэкосистем при широком распространении ГМ-растений и сортов. Известно, что именно в результате повсеместного возделывания генетически однотипных сортов и гибридов, созданных традиционными методами селекции, в XX столетии сельское хозяйство мира сотрясали эпифитотии гельминтоспориоза, ржавчины, фомопсиса и др. При этом такая культура, как желтый люпин, считающаяся в условиях России «северной соей», была практически полностью уничтожена антракнозом. Другим неизбежным следствием уменьшения биологического разнообразия агроэкосистем станет значительно большая их зависимость от «капризов» погоды (меньшая экологическая защищенность), ограниченные возможности утилизировать благоприятные факторы окружающей среды (плодородие почвы, особенности климата, погода и пр.), необходимость увеличения затрат почерпаемых ресурсов (техногенных факторов) на каждую дополнительную единицу урожая, в том числе пищевую калорию. А это в свою очередь лишь увеличит масштабы разрушения и загрязнения природной среды, а следовательно, и нарушения экологического равновесия биосферы.

Является ли генетическая инженерия фактором микро- или макроэволюции? Известно, что в процессе микроэволюции возникают признаки не выше видовых, тогда как генетическая инженерия позволяет создавать формы растений с признаками самых отдаленных в таксономическом отношении видов. Следовательно, преодолевая репродуктивную изоляцию видов, принадлежащих к разным царствам, трансгеноз по существу обеспечивает макроэволюционный процесс, являясь как бы соответствующим экспериментом. Таким образом, речь идет не просто об управлении формообразовательным процессом, в том числе за счет скрещивания с дикими видами, что делают безымянные и известные селекционеры растений на протяжении последних 10 тыс. лет, а об управлении процессом видообразования, характерной особенностью которого действительно является «гибридизация без границ». Это в свою очередь означает, что трансгеноз является прямым вмешательством человека не только и даже не столько в селекцию, сколько в эволюцию. Однако если учесть, что согласно СТЭ изменчивость носит случайный (!) характер (хотя у высших эукариот это относится в основном к мутационной изменчивости), а эволюция непредсказуема, то большие вероятность ошибки и степень риска при «целенаправленном» (по прихотям, наитию, целесообразности и пр.) управлении эволюционным процессом на основе широкого использования ГМО становятся очевидными.…

Методы генетической инженерии, допуская произвол в создании ГМО, принципиально отличаются от известных факторов естественной эволюции, которые ретроспективны по своей природе и испытаны в течение многих миллионов лет. Что же касается последствий «гибридизации без границ», то есть управления формообразовательным процессом по произволу, то о них можно пока только догадываться. Считается, что жизнь на Земле возникала многократно, затем заходила в тупик, погибала от какой-то катастрофы, которых на нашей планете было немало; после этого все начиналось с начала (Гериберт-Нильсон, 1953). Нельзя допустить, чтобы ГМО стали бы причиной нового апокалипсиса…

При всей эволюционной гибкости биосферы существует опасность за счет трансгеноза (как одного из антропогенных факторов) создать не имевшее исторического прецедента изменение эволюционной траектории развития живого на Земле.

Таким образом, можно предположить, что при широком использовании трансгеноза принципиально изменится эволюционная ситуация: информационно закрытые системы, каковыми исторически являются культурные виды и дикие родичи растений, окажутся открытыми для прямого обмена генетической информацией практически со всеми живыми организмами Земли. Скорость и направление эволюционного процесса в биосфере могут существенно измениться под влиянием лавинообразного увеличения числа ГМО. При этом непредсказуемые сукцессии в биосфере могут происходить в результате реализации средообразующих возможностей самих трансгенных организмов. Заметим, что большинство вариантов биоценотических отношений, в том числе формирование консорций, эволюционно апробировано. В то же время изменение информационного окружения или его составляющих при широком распространении ГМО может повлиять на структуру экзометаболитов, биогеохимические циклы, пищевые цепи, процессы биосинтеза, динамику и генетическую структуру популяций биогеоценозов и пр.

 

Эволюционные подходы в селекции и генетической инженерии

…Выделение видов культурной флоры и фауны из естественных популяций происходило по общим для них эволюционно апробированным законам генетической изменчивости. Кроме того, как уже отмечалось, описаны тысячи гибридов, возникших в природе в результате естественного межвидового скрещивания (Комаров, 1944; Завадский, 1968). Вводя те или иные виды в культуру, человек подражал природе или же использовал уже созданный ею «доместикационный синдром» (сочетание хозяйственно ценных признаков в одной хромосоме у кукурузы, проса и других культур), что, как известно, не привело к самопроизвольному исчезновению диких родичей культурных растений. Поэтому вполне вероятно, что при разумном использовании ГМ-культур экологическое равновесие биосферы, базирующееся на биологическом разнообразии, может быть сохранено.

В то же время можно предположить, что широкое распространение ГМ-растений приведет к более жесткой межвидовой и внутривидовой конкуренции и даже вытеснению некоторых исторически адаптированных видов. Кроме того, следует учитывать, что трансгенные формы, отвечая «прихотям» человека и конъюнктуре рынка, хотя и являются более конкурентоспособными по отношению к обычным сортам, не обладают одновременно эволюционной надежностью и биосферосовместимостью. Известно, что искусственно созданное огромное число сортов роз и пород голубей вовсе не способствовало повышению устойчивости соответствующих видов к неблагоприятным условиям внешней среды. Более того, их потенциал онтогенетической адаптации оказался существенно ослабленным, а возможности генетической изменчивости во многом исчерпанными. Что же произойдет с биологическим разнообразием и адаптивным потенциалом биосферы после того, когда фантазиям и прихотям Homo sapiens не будет предела, а он сам, получив в распоряжение методы трансгеноза, по существу, станет Богом?

 

Трансгеноз и естественный отбор

…Хотя естественный отбор и имеет строго приспособительную направленность, он обладает и свойством иррациональности в том смысле, что сохраняет даже уродливые генетические варианты. Именно то, что естественный отбор и случайность существуют в природе рядом, а возможности генетической инженерии позволяют реализовать не только жизненно важные потребности, но и прихоти Homo sapiens, собственно и представляет потенциальную опасность.

<…>

 

Трансгеноз и законодательство

Большинство стран (но далеко не все) достаточно жестко и скрупулезно регламентирует порядок создания, испытания и использования ГМО. Однако в условиях, когда биоинженерия и ГМ-продукция (медикаменты, продукты питания и пр.) стремительно увеличивают свою долю в мировой торговле и национальных бюджетах, они все в большей степени оказываются под протекционистской защитой тех государств, где соответствующие исследования и производство наиболее продвинуты. Типичным примером в этом отношении являются США, транснациональные компании которых абсолютно доминируют в указанных сферах. Сдержанное и даже отрицательное отношение к широкому распространению ГМ-продукции в странах ЕС (что отражено в соответствующем законодательстве) обусловлено мощным давлением общественности, интуитивно опасающейся негативных последствий кардинального вмешательства человека в эволюцию биосферы. И наконец, выжидательную позицию занимают развивающиеся страны, в том числе и Россия, которые остро нуждаясь в импорте дополнительного количества продуктов питания и одновременно опасаясь стать популяцией Homo sapiens для испытания биоинженерных новшеств, хотя и принимают соответствующие законы, однако заранее знают, что материально-технической, организационной и главное финансовой базой, необходимой для тщательной проверки ГМ-продукции, они не обладают. Именно это обстоятельство вызывает наибольшую тревогу, так как, с одной стороны, речь идет о большей части населения Земли, действительно пока не имеющей возможности прокормить себя, а с другой, — о все большей монополизации мирового рынка продовольствия уже даже не отдельными странами или их группами, а несколькими транснациональными компаниями, главными побудительными мотивами экспансии новшеств которых являются не общественные интересы, а получение прибыли.

Известно, что на фоне продолжающейся не один десяток лет дискуссии о целесообразности либерализации мирового рынка государственный протекционизм в этой сфере со стороны промышленно развитых стран (где проживает лишь около 20 % населения мира) не только не ослабевает, а наоборот, усиливается. Имеются все основания считать, что уже в обозримом будущем в борьбе за передел исчерпаемых ресурсов в качестве главного аргумента будут использованы запасы продовольствия, что значительно усилит вмешательство правительств и казначейств в мировой продовольственный рынок, а следовательно, и программы по использованию ГМ-продукции. Это в свою очередь делает вполне обоснованными сомнения мировой общественности в следующем:

— базируются ли принимаемые в промышленно развитых странах законы в области биоинженерии на заботе о здоровье населения стран-импортеров продовольствия или же на коммерческих интересах крупнейших биотехнологических корпораций;

— будут ли реализованы призывы к глобализации экономики, в том числе либерализации мирового рынка продовольствия и исчерпаемых ресурсов, в интересах мирового сообщества;

— удастся ли принять законы относительно биоинженерной деятельности (исследования, производство, контроль), реально обеспечивающие безопасность биосферы Земли в целом и населения каждой страны в отдельности.

С учетом уже известных реальных возможностей и ограничений биоинженерии по генетическому изменению живых организмов, недостаточного знания возможных последствий такого вмешательства в эволюцию биосферы, а также глобальной экономической, экологической, демографической и ресурсной неопределенности развития цивилизации в обозримом будущем наиболее надежной стратегией в законодательстве относительно трансгеноза явились бы, на наш взгляд, государственная поддержка опережающего развития соответствующих научных исследований и крайне осторожный подход к широкому практическому использованию возможностей генетической инженерии в тех сферах, где существует хотя бы малейшая опасность нарушения динамического равновесия таких эволюционно хрупких конструкций, каковыми являются биосфера Земли и популяция Homo sapiens.

Позиция США (где выращивают в настоящее время большую часть всех генетически модифицированных культур) встречает активное сопротивление стран ЕС. Единая точка зрения последних состоит в том, что реальное влияние ГМ-продуктов на здоровье людей в достаточной степени пока еще не изучено. Если в США введение новых биоинженерных технологий обычно предшествует оценке связанного с ними риска, то в Западной Европе, напротив, ГМ-продукция начинает использоваться только после комплексной предварительной оценки. Даже правила маркировки ГМ-продуктов в европейских странах отличаются от таковых в США и Канаде. Не исключено, конечно, что защитные барьеры ЕС на пути продукции США обусловлены и обычной конкуренцией на мировом рынке продовольствия.

Встретив активное сопротивление со стороны стран ЕС, биотехнологические корпорации резко усилили экспансию продовольственных культур трансгенного происхождения — сои, пшеницы, кукурузы и ряда других видов растений в страны Азии, Африки и Восточной Европы, в том числе страны СНГ, где требования по обеспечению «пищевой безопасности» в целом и биобезопасности населения в частности менее жесткие, чем в промышленно развитых странах. Наиболее сложными задачами при этом оказываются обнаружение и оценка непредсказуемых эффектов, а также последствий долговременного использования ГМ-продуктов. А поскольку в будущем генетические модификации будут носить более сложный характер, включая множественные межвидовые переносы, вероятность появления непредсказуемых эффектов значительно увеличится. Заметим, однако, что в соответствии с принципом предосторожности (precantionary principle), обсуждавшимся на Всемирной конференции по устойчивому развитию в Рио-де-Жанейро (1992), обязанность доказывать отсутствие риска при использовании тех или иных новшеств лежит на разработчиках, а не на их оппонентах. При этом уровень и масштабы доказательств должны быть соизмеримы с потенциальным риском для окружающей среды и населения. Во всяком случае следует признать право потребителя иметь выбор на основе исчерпывающей информации о продуктах, получаемых на основе ГМО. С целью предотвращения негативных последствий использования ГМ-продуктов Государственной Думой России в 1996 году был принят Федеральный Закон «О государственном регулировании в области генно-инженерной деятельности».

Заключение

Не вызывает сомнений, что в наращивании производства продуктов питания в XXI веке решающее значение будет принадлежать биологизации и экологизации интенсификационных процессов в растениеводстве, а важнейшим фактором их реализации станет адаптивная система селекции. При этом биологическая составляющая повышения величины и качества урожая, его ресурсе- и энергоэкономичности, экологической надежности и рентабельности будет постоянно расти. В этом и состоит главный лейтмотив вступления сельскохозяйственного производства, биологичного уже по своей природе, в «век биологии». Известно, что главные средства производства, предметы, а зачастую и продукты труда представлены в этой уникальной сфере деятельности человека живыми организмами. При этом «зеленые машины-растения» обладают уникальной способностью «питаться» солнечным светом и другими неисчерпаемыми экологически безопасными ресурсами окружающей среды. Именно это и предопределяет основополагающее место зеленых растений в пищевой пирамиде биосферы, включая популяцию Homo sapiens.

Современная селекция растений, история которой насчитывает более 10 тыс. лет, впитала в себя не только эмпирический опыт многих поколений безымянных селекционеров, но и достижения в области синтетической теории эволюции, физиологии, биохимии, цитогенетики, экологии, фитоценологии и других фундаментальных наук. Именно синтетическая направленность в развитии селекции как науки позволила ей успешно преодолеть многочисленные «вызовы» XX столетия (демографический «взрыв», эпифитотии, наращивание техногенных средств интенсификации, освоение неблагоприятных и даже экстремальных территорий и пр.), обеспечив практически непрерывное повышение урожайности сельскохозяйственных культур.

Бесспорно, с появлением методов генетической инженерии возможности человека в «управлении формообразовательным процессом по произволу» необычайно возросли. Однако весь исторический опыт развития адаптивной системы селекции, а также особенности методов самой генной инженерии свидетельствуют о том, что единственная возможность эффективного использования последней лежит на пути интеграции соответствующих методов и подходов. Необходимость таковой вытекает не только из ограниченных возможностей самой генной инженерии, но и основополагающей роли громадной функционирующей сети и инфраструктуры селекционных центров в обеспечении эффективной системы сортосмены, сортообновления и семеноводства. Вместе с тем, как и любое другое крупномасштабное новшество, генетическая инженерия наряду с достижениями несет с собой и опасности.

В связи с обсуждаемым вопросом уместно вспомнить слова французского социолога П. Бурдье: «Производство активно развивается и становится эффективным только в том случае, когда оно с самого начала внушает веру в ценность того, что собирается производить». В то же время среди широких возможностей генной инженерии можно и нужно выделить как заведомо положительные аспекты, так и те, практическая реализация которых преждевременна и даже опасна. Бесспорно, например, что генная инженерия позволяет значительно расширить сферу поиска генетических доноров хозяйственно ценных и адаптивно значимых признаков, причем не только среди высших растений, но и всего биологического разнообразия, включая микроорганизмы и пр. Это особенно важно для тех видов культивируемых растений, имеющийся генофонд которых беден или не имеет необходимых гендоноров. Однако генетическая инженерия в корне меняет возможности человека в управлении формообразовательными процессами живых организмов, делая их практически беспредельными, причем не только в целях добра, но и зла.

Очевидно, что проблемы широкого распространения генетически модифицированных растений требуют теоретического осмысления, разработки соответствующих методов и критериев, интеграции с другими областями знаний и, наконец, выбора оптимальных возможностей широкого распространения конечного продукта. Следовательно, должно быть построено соответствующее дерево логически связанных проблем (ordered problem truss). Поскольку, однако, только логических рассуждений для этого недостаточно, необходимо ступенчато наслоенные проблемы такого «дерева» свести к уже известным составляющим или, по крайней мере, использовать соответствующие модели. Из истории науки хорошо известно, что нетрадиционность возникших проблем и предлагаемые способы их решения вызывают не только сомнения, но и сопротивление. Поэтому вполне резонно замечание Root-Bernstein (1982) о том, что как задавать

вопросы природе и о чем — является центральным вопросом самой науки. Разумеется, это вовсе не означает игнорирования мнения общественности. И все же поставить критические вопросы по обсуждаемой проблеме могут только ученые.

Действительно ли, как утверждают некоторые авторы, «традиционное ведение сельского хозяйства сходит с дистанции»? Возможен ли в обозримом будущем полномасштабный переход к основанным преимущественно на биотехнологии сельскому хозяйству и производству пищевых продуктов? Большинство исследователей на эти вопросы отвечает отрицательно. В их числе и ученые, непосредственно занятые в агропромышленном комплексе.

Радужные надежды на биотехнологию и многообещающие заявления ее апологетов позволяют значительной части общества уклоняться от решения кардинальных социально-экономических и экологических проблем вообще и в сельском хозяйстве в частности. Именно это дает основание считать, что и биотехнология находится в ряду бесконечного пути попыток «подчинения природы», а также перераспределения контроля над исчерпаемыми ресурсами Земли и продовольствием. Вот почему ее упрекают в экологической агрессивности (Buch с соавт., 1991). Поэтому вопрос состоит в том, бороться ли с глобальным изменением климата, изничтожением лесов и голодом или же «сотрудничать» с изменениями окружающей среды, беря на вооружение биотехнологию и генную инженерию, не задаваясь вопросом об эволюционных, экологических и медико-биологических последствиях широкого распространения генетически модифицированных организмов. Между тем самая главная мысль XXI столетия, как справедливо считает Райков (1999), состоит в неуничтожении себя и ближнего (и не только ближнего, но и дальнего).